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Mitosi e meiosi

La continuità degli organismi viventi è una legge generale che si manifesta diversamente negli organismi procarioti ed eucarioti, unicellulari e pluricellulari. Le cellule in divisione attraversano una regolare serie di eventi che rappresentano il ciclo cellulare.
Il completamento del ciclo richiede periodi di tempo variabili, a seconda del tipo di cellula e dei fattori esterni, come la temperatura o le sostanze nutritizie disponibili. Sia che esso duri un'ora o un giorno, comunque, la quantità di tempo spesa in ciascuna delle fasi è all'incirca la stessa.
Appena una cellula figlia si separa, essa comincia un nuovo ciclo vitale, che terminerà probabilmente con un'altra mitosi.
Il ciclo vitale della cellula, se non finisce con la morte, è perciò compreso fra due mitosi. Lo possiamo rappresentare con i simboli M-G1-S-G2-M, ove le M rappresentano le mitosi. La fase S (sintesi) del ciclo cellulare è il periodo durante il quale viene duplicato il materiale genetico (DNA). Le fasi G (inglese gap=intervallo) precedono e seguono la fase S; il periodo G, segue la mitosi e precede la fase S; il periodo G2 segue la fase S e precede la mitosi. L'insieme delle fasi G ed S viene indicato come interfase. La fase G1, tra la mitosi e la sintesi dei cromosomi, è soprattutto un periodo di accrescimento dei materiali citoplasmici, tra i quali i vari organelli. Inoltre durante il periodo G1 secondo l'ipotesi corrente, vengono sintetizzate sostanze che possono inibire o stimolare la fase S e il resto del ciclo, determinando così se la divisione cellulare si dovrà verificare o meno. Durante la fase G2, vengono apprestate le strutture direttamente implicate nella mitosi, come le fibre del fuso. Alcune cellule passano ripetutamente attraverso successivi cicli cellulari. Questa categoria comprende gli organismi unicellulari e alcune cellule nelle zone di accrescimento sia delle piante che degli animali. Alcune cellule altamente specializzate, come le cellule nervose, perdono la capacità di dividersi una volta differenziate. Una terza categoria di cellule mantiene la capacità di dividersi, ma la manifesta soltanto in particolari circostanze. Le cellule del fegato umano, per esempio, di solito non si dividono, ma se una parte del fegato viene rimossa chirurgicamente, le rimanenti cellule (anche se rimane soltanto un terzo circa del totale) continuano a dividersi sino a che il fegato non abbia raggiunto la sua taglia originale; a questo punto si fermano.

La mitosi

La mitosi si divide convenzionalmente in quattro periodi, chiamati rispettivamente profase, metafase, anafase e telofase. Ad essi segue la divisione in due cellule figlie, detta citodieresi.
Profase. Nel nucleo si vedono gradualmente delinearsi dei filamenti colorabili, ancora allungati ed avvolti a gomitolo. La graduale spiralízzazíone dei filamenti di DNA legati alle proteine nucleari rende così man mano identificabili i cromosomi. Nel frattempo scompare il nucleolo, mentre il centriolo si sdoppia. I due centrioli migrano verso i poli opposti del nucleo, mentre inizia il dissolvimento della membrana nucleare. Al momento del passaggio dalla profase alla metafase (momento che alcuni identificano separatamente come prometafase) i cromosomi sono accorciati e ben visibili, non più isolati nella membrana nucleare; i centrioli sono ai poli opposti, con un fuso di microtubuli che li collega a mode meridiani: il nucleolo si è dissolto. Il fuso che collega i centrioli, detto fuso acromatico perché non colorabile (a differenza dei cromosomi), comprende sia fibre continue (fibre del fuso), che fibre che nel loro punto mediano si collegano ai centromeri dei cromosomi (fibre cromosomiali).
Metafase. Nella metafase è ben distinto il fuso, con tutti i cromosomí disposti sul piano equatoriale, chiamato appunto piastra equatoriale. In questo momento i cromosomi sono al massimo dell’ accorciamento. È questo il momento in cui si fissa la cellula per contare e identificare i cromosomi. Ogni cromosoma appare chiaramente composto di due filamenti eguali (cromatidi), tenuti uniti in un punto detto centromero (i due cromatidi sono il risultato della reduplicazione). Il centromero è l'unico punto di contatto, come una specie di adesione fra due piastrine. Tutti i centromeri sono fissati al punto centrale delle fibre cromosomiche del fuso acromatico (è per questo che i cromosomi sono in posizione equatoriale).
Anafase. Alla fine della metafase si nota che ogni centromero si sdoppia, con ogni metà che migra lungo il fuso in direzione del rispettivo polo. A questo punto i cromatidi, trascinati dai rispettivi centromeri, si separano nettamente in due gruppi: ogni cromatidio così separato è, per così dire, divenuto maggiorenne: da ora in poi è un cromosoma destinato alla rispettiva cellula figlia.
Telofase. I cromosomi separati in due ammassi uguali tornano a despiralizzarsi, ricostituendo il nucleo di due nuove cellule; il fuso acromatico si dissolve.
Citodieresi. Anche il citoplasma si divide per graduale strozzamento, attribuendo alle due cellule figlie le rispettive proporzioni sia di volume, sia di organelli cellulari. In particolare, ogni cellula figlia deve ricevere almeno un mitocondrio, come ha ricevuto un centriolo (si tratta, come accennato, di strutture dotate di una propria continuità genetica).
È da notare che nel regno vegetale, pur essendo rispettati i lineamenti generali della mitosi, esistono alcune differenze. Anzitutto mancanoo i centrioli: ai poli del fuso si trovano degli spazi otticamente vuoti, detti centrosomi, da cui si irraggiano i microtubuli. Inoltre, al momento della citodieresi, in cui deve essere assicurata ad ogni cellula figlia anche l'attribuzione di un plastidio (per la relativa continuità genetica), la separazione delle cellule figlie avviene non per strozzamento, bensì per formazione di un setto, prima solo di plasmalemma, poi con successiva interposizione di parete cellulare.
Il fondamento genetico è rappresentato dall'alternarsi fra un raddoppiamento del materiale genetico (reduplicazione del DNA, cioè raddoppiamento di ogni cromosoma in due cromatidi eguali, uniti attraverso i centromeri), e un dimezzamento (separazione dei centromeri, migrazione dei due cromatidi in direzione opposta per costituire i due nuovi nuclei eguali).
Poiché, come vedremo, i cromosomi sono presenti in coppie di omologhi (provenienti rispettivamente dai gameti), vediamo che subito dopo la divisione il numero di filamenti cromosomici è di una coppia per ogni tipo di cromosoma. Chiamando n il numero di tipi diversi di cromosoma caratteristico della singola specie, il corredo cromosomico normale dopo la mitosi è di n coppie di cromosomi omologhi (2n cromosomi = cellula diploide).
Dopo la fase S, tuttavia, ogni cromosoma sarà raddoppiato. Infatti, per poter dare ad ogni cellula figlia 2n cromosomi occorre disporre di 4n cromatidi. In tal modo vediamo che reduplicazione e mitosi danno alternativamente 4n e 2n filamenti di DNA.

La meiosi

Nell'ambito di un organismo pluricellulare è necessario che tutte le cellule (per non riconoscersi reciprocamente estranee) abbiano lo stesso patrimonio ereditario. A ciò provvede la mitosi, dividendo fra le cellule figlie i cromosomi, in cui l'eguaglianza dell'informazione genetica è assicurata dal meccanismo di reduplicazione del DNA, in una continuità cellulare che va dallo zigote alle ultime cellule dell'organismo, in quella che si chiama linea somatica di generazioni cellulari.
Se tuttavia lo stesso meccanismo venisse adottato nella generazione dei discendenti, l'intera specie tenderebbe ad essere composta da individui geneticamente eguali. Una tale mancanza di variabilità genetica potrebbe facilmente pregiudicare la sopravvivenza della specie col mutare delle condizioni ambientali. Perciò è necessario che la specie, nell'ambito della variabilità del materiale genetico che essa ammette, possa dar luogo ad un riassortimento, un mescolamento, non nell'ambito del singolo organismo, ma nel passaggio da una generazione all'altra. A ciò provvedono i fenomeni della sessualità ed il particolare meccanismo di divisione cellulare chiamato meiosi.


La meiosi si verifica solo nelle cellule della  linea germinale. Quando una lunga serie di divisioni mitotiche ha sufficientemente moltiplicato il numero di cellule germinali disponibili, queste ultime entrano in meiosi, approntando così i gameti. I gameti, fondendosi nella fecondazione, mettono in comune il loro materiale cromosomico. Se i gameti fossero diploidi, come le altre cellule dell'organismo, la loro fusione nello zigote darebbe figli con patrimonio 4n; questi darebbero figli 8n e via di seguito.
Per mantenere costante il numero dei cromosomi della specie occorre che i gameti siano aploidi, cioè con numero n anziché 2n di cromosomi. Ciò si ottiene con la meiosi.
La meiosi può essere intesa come la successione di due divisioni mitotiche senza che vi sia intercalata una reduplicazione.
In ognuna della due divisioni successive, che da una cellula germinale diploide originano quattro cellule aploidi, si ha la successione di profase, metafase, anafase, telofase e citodieresi.
Tuttavia la profase della prima divisione meiotica è particolarmente complicata, dando luogo ad una successione di momenti che prendono il nome rispettivo di leptotene, zigotene, pachitene, diplotene e diacinesi.
Consideriamo tali momenti uno per uno, seguendo il comportamento di una singola coppia cromosomica.
Leptotene. È l'inizio della meiosi. I cromosomi cominciano a vedersi, ancora poco spiralizzati.
Zigotene. I cromosomi sono più chiaramente individuati, e si nota che i cromosomi omologhi si avvicinano. (Ricordiamo che i filamenti che tendono ad accostarsi, paralleli fra loro, sono 4: due cromatidi per ognuno dei due cromosomi omologhi).
Pachitene. I quattro filamenti cromatidici aderiscono per tutta la lunghezza, scambiandosi reciprocamente dei tratti, per rottura e saldatura.
Diplotene. Col crescere della spiralizzazione e perciò dell'ispessimento, i cromosomi tendono ad assumere la loro separata individualità: con ogni centromero che unisce un doppio filamento.
I punti in cui si è avuto lo scambio per rottura e saldatura (chiasmi) tengono ancora uniti i filamenti (cromonemi) in diversi tratti. I quattro cromonemi, uniti a coppie dai centromeri e variamente aderenti nei chiasmi, formano le tetrodi.
Diacinesi. Le tetradi tendono a disporsi all'equatore del fuso; la membrana nucleare è scomparsa; inizia la separazione dei centromeri. Man mano che ciò avviene i cromosomi, già uniti nei chiasmi, si separano.
Dopo la successiva metafase i due centromeri (non ancora sdoppiati) migrano verso i poli opposti del fuso.
Seguono in rapida successione anafase, telofase e citodieresi della prima divisione, e subito dopo la seconda divisione.
Mentre dopo la metafase della prima divisione i centromeri migravano ai poli del fuso trascinando due filamenti, nella seconda metafase ogni centromero si sdoppia. Le due cellule risultanti dalla prima divisione avevano ricevuto n centromeri con 2n filamenti, ma la loro successiva divisione dà luogo a 4 cellule, ognuna con n filamenti (cioè, a questo punto, n cromosomi).
Questo schema generale spiega tre fenomeni diversi e paralleli:
1) la riduzione del corredo cromosomico dal diploide (2n) dell'organismo all'aploide (n) del gamete.
2) L'attribuzione casuale al gamete dell'uno o dell'altro cromosoma, di origine materna o paterna.
3 ) Lo scambio di materiale genetico fra cromosomi omologhi di origine paterna e materna (con mescolamento del materiale genetico, non solo a livello di interi cromosomi, ma anche all'interno dei cromosomi stessi).

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